Биология: теория

Простыми словами

Биология — наука о живой природе: о строении, жизнедеятельности, развитии и взаимосвязях организмов. Живое настолько разнообразно — от молекулы ДНК до леса, — что биология распалась на десятки наук, и каждая изучает свой «этаж» живого.

Методы биологии

Путь исследования: наблюдение → гипотеза (предположение) → эксперимент → вывод → теория.

Уровни организации живого

Живая природа устроена иерархически: на каждом уровне появляются свойства, которых не было на предыдущем (молекула не дышит, а клетка дышит).

Признаки живого

Ещё биологические науки

Простыми словами

Живая клетка сделана из тех же атомов, что камни и воздух, — особых «живых» элементов нет. Отличается лишь соотношение элементов и то, что из них собраны сложные молекулы: белки, углеводы, жиры, ДНК. Больше всего в клетке воды.

Железо входит в гемоглобин, магний — в хлорофилл, йод — в гормоны щитовидной железы, кальций — в костную ткань.

Вода и минеральные соли

Вода составляет 70–80 % массы клетки — больше любого другого вещества. Главная роль — растворитель: почти все реакции обмена идут в водных растворах; вода также участвует в реакциях и переносит вещества.

Высокая теплоёмкость и большая теплота испарения воды не дают организму перегреваться; лёд легче воды и защищает водоёмы от промерзания до дна.

Белки

Белок — биополимер; его мономер (повторяющееся звено) — аминокислота. В природных белках 20 видов аминокислот, соединённых пептидными связями.

Денатурация — разрушение структуры белка при нагревании или действии кислот; первичная структура разрушается последней.

Функции: строительная, каталитическая (ферменты), транспортная (гемоглобин), защитная (антитела), двигательная (актин и миозин), регуляторная (инсулин), энергетическая (17,6 кДж на 1 г).

Углеводы и липиды

Крахмал — запасной углевод растений, гликоген — животных и грибов; целлюлоза образует клеточную стенку растений, хитин — стенку грибов и панцирь членистоногих.

Липиды — жиры и сходные с ними по свойствам вещества; они гидрофобны. При расщеплении 1 г жира выделяется около 38,9 кДж — вдвое больше, чем у белков и углеводов (по 17,6 кДж). Фосфолипиды — основа всех клеточных мембран. Жир также служит теплоизоляцией и источником воды (горб верблюда).

Нуклеиновые кислоты

Мономер — нуклеотид: азотистое основание + сахар (дезоксирибоза в ДНК, рибоза в РНК) + остаток фосфорной кислоты.

Особые свойства воды и ещё факты

• Плотность льда меньше плотности воды, поэтому лёд плавает и защищает водоёмы от промерзания до дна.
• Капиллярность: молекулы воды связаны водородными связями, и вода поднимается по узким сосудам растения.
• Катионы и анионы минеральных солей поддерживают постоянство реакции среды крови и других жидкостей организма (буферные свойства).
• Единство химического состава живой природы: все организмы состоят из одних и тех же химических элементов; от неживой природы живое отличается иным их соотношением.
• При расщеплении жира образуются глицерин и жирные кислоты. К липидам относят также стероиды — холестерин и половые гормоны.
• Фермент — белок, поэтому при сильном нагревании он денатурирует и перестаёт работать.

Простыми словами

Клетка похожа на маленький завод: есть дирекция с чертежами (ядро), электростанция (митохондрии), цеха сборки (рибосомы), склад и упаковка (аппарат Гольджи), транспортные коридоры (ЭПС) и проходная (мембрана). Каждая такая «служба» — органоид.

Органоиды и их функции

Растительная и животная клетка

Мембрана, митохондрия, хлоропласт

Основа мембраны — липидный бислой: два слоя молекул липидов. Гидрофильные головки обращены наружу (к воде), гидрофобные хвосты — внутрь. В бислой встроены белки.

Прокариоты и эукариоты

Прокариоты (бактерии) — клетки без оформленного ядра. Кольцевая молекула ДНК лежит прямо в цитоплазме — этот участок называется нуклеоид. Нет митохондрий, хлоропластов, ЭПС, аппарата Гольджи; рибосомы мелкие. Снаружи — клеточная стенка (из муреина), иногда капсула и жгутики.

Эукариоты (растения, животные, грибы, простейшие) — клетки с ядром и мембранными органоидами.

Клеточная теория

Пластиды, транспорт веществ, клетка в воде

• Пластиды растительной клетки: хлоропласты (зелёные, фотосинтез), хромопласты (жёлтые, оранжевые, красные — окраска лепестков и плодов), лейкопласты (бесцветные, запасают крахмал).
• Рибосома не имеет мембраны и состоит из большой и малой субъединиц. Вещества (например, РНК) выходят из ядра в цитоплазму через поры ядерной оболочки.
• Поступление в клетку впячиванием мембраны: фагоцитоз — захват твёрдых частиц (особенно активен у фагоцитов — лейкоцитов), пиноцитоз — захват капелек жидкости. Растительной клетке фагоцитоз мешает жёсткая клеточная стенка.
• В дистиллированной воде вода входит в клетку. Животная клетка (эритроцит) набухает и может лопнуть; растительную удерживает клеточная стенка — клетка становится упругой (тургор).
• Митохондрий особенно много в клетках с большими затратами энергии — мышцах, сердце; хлоропластов — в клетках мякоти листа.

Бактерии и вирусы: дополнение

• Кроме кольцевой ДНК нуклеоида, у бактерий бывают плазмиды — небольшие кольцевые молекулы ДНК; их гены могут придавать устойчивость к антибиотикам.
• Рибосомы бактерий мельче, чем у эукариот. Цианобактерии — прокариоты, способные к фотосинтезу с выделением кислорода.
• Вирусы не имеют клеточного строения: это нуклеиновая кислота (ДНК или РНК) в белковой оболочке. Размножаются только внутри живой клетки-хозяина.

Простыми словами

Клетка всё время что-то строит (белки, мембраны) и что-то «сжигает», чтобы получить энергию на стройку. Энергию она хранит в «батарейках» — молекулах АТФ. Вся совокупность реакций расщепления и синтеза — обмен веществ и энергии (метаболизм).

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) — аденин, рибоза и три остатка фосфорной кислоты. Связи между остатками фосфорной кислоты макроэргические: при отщеплении фосфата АТФ переходит в АДФ, и выделяется энергия.

Автотрофы создают органику сами (фототрофы — за счёт света, хемотрофы — за счёт окисления неорганических веществ), гетеротрофы получают её с пищей.

Энергетический обмен: три этапа

1. Подготовительный — в лизосомах и пищеварительном тракте: полимеры распадаются на мономеры (белки → аминокислоты, крахмал → глюкоза); энергия рассеивается в виде тепла, АТФ не образуется.
2. Гликолиз (бескислородный) — в цитоплазме: глюкоза → 2 молекулы пировиноградной кислоты (ПВК); 2 АТФ.
3. Кислородный — в митохондриях: окисление до CO₂ и H₂O; 36 АТФ.

При нехватке кислорода в мышцах гликолиз завершается молочнокислым брожением — отсюда боль в мышцах после нагрузки. У дрожжей — спиртовое брожение.

Фотосинтез

Идёт в хлоропластах: углекислый газ и вода с помощью энергии света превращаются в глюкозу, выделяется кислород.

Космическое значение фотосинтеза (К. А. Тимирязев): он запасает энергию Солнца в органических веществах. Благодаря фотосинтезу в атмосфере Земли появился кислород и озоновый слой.

Хемосинтез

Хемосинтез — синтез органики за счёт энергии окисления неорганических веществ; открыл С. Н. Виноградский. Хемосинтетики — бактерии: нитрифицирующие (окисляют аммиак), железобактерии (окисляют соединения железа), серобактерии (окисляют сероводород). Им не нужен свет.

Ферменты, устьица, связь обменов

• Реакции обмена в клетке ускоряют ферменты — белки-катализаторы, каждый действует на своё вещество.
• Пластический и энергетический обмен идут одновременно и связаны: синтез веществ тратит энергию АТФ, а энергетический обмен её запасает.
• Углекислый газ поступает в лист через устьица — щели в кожице листа; через них же выходят кислород и пары воды.
• В полной темноте фотосинтез прекращается: запасы органических веществ расходуются на дыхание, и растение со временем погибает.

Простыми словами

ДНК — «библиотека рецептов», которую нельзя выносить из ядра. Чтобы приготовить белок, с нужного рецепта снимают копию — иРНК — и несут её на «кухню» — рибосому. Там по копии из аминокислот собирают белок. Копирование — транскрипция, сборка — трансляция.

Свойства генетического кода

Три триплета из 64 не кодируют аминокислот — это стоп-кодоны (сигнал окончания синтеза белка).

Транскрипция и трансляция

При транскрипции работает комплементарность, но вместо тимина в РНК встаёт урацил:

• тРНК приносит аминокислоту к рибосоме. На её верхушке — антикодон, комплементарный кодону иРНК (по правилу А–У, Г–Ц).
• Рибосома движется по иРНК на один кодон, тРНК присоединяется антикодоном к кодону, аминокислоты сшиваются пептидной связью.
• Синтез начинается с кодона АУГ и заканчивается на стоп-кодоне.

Расчёты

где $n_{\text{ак}}$ — число аминокислот в белке, $N_{\text{нукл}}$ — число нуклеотидов иРНК (столько же нуклеотидов в одной цепи кодирующего участка ДНК; в двух цепях ДНК — вдвое больше).

Простыми словами

Перед делением клетка снимает «копию» всей ДНК, а потом аккуратно раздаёт её дочерним клеткам. Митоз делает две точные копии клетки — так мы растём и заживляем раны. Мейоз делает четыре клетки с половинным набором хромосом — это половые клетки (гаметы).

Клеточный цикл

Интерфаза — период между делениями: клетка растёт, ДНК удваивается, хромосомы не видны (раскручены). После удвоения в S-периоде каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединённых центромерой.

Митоз

Итог: из одной клетки — 2 клетки с тем же набором хромосом, что у материнской: $2n\to 2n$. Митоз обеспечивает рост, восстановление тканей и бесполое размножение.

Мейоз

Мейоз — два деления подряд при одном удвоении ДНК. В профазе I гомологичные хромосомы сближаются (конъюгация) и могут обменяться участками (кроссинговер). В анафазе I к полюсам расходятся целые гомологичные хромосомы, в анафазе II — хроматиды.

Как считать хромосомы и ДНК

Амитоз, деление цитоплазмы, разнообразие потомков

• Амитоз — прямое деление ядра перетяжкой, без образования веретена деления и без равного распределения хромосом (встречается, например, в стареющих и опухолевых клетках).
• Деление цитоплазмы (цитокинез): у животной клетки мембрана перетягивается посередине; у растительной между дочерними клетками образуется перегородка (клеточная пластинка), потому что жёсткая клеточная стенка не даёт клетке перешнуроваться.
• Потомки при половом размножении не одинаковы благодаря кроссинговеру и независимому расхождению хромосом в мейозе, а также случайному сочетанию гамет при оплодотворении.

Простыми словами

Черенок тополя, воткнутый в землю, вырастает в точную копию дерева — это бесполое размножение. Цыплёнок же получает признаки и от курицы, и от петуха — это половое размножение: сливаются две половые клетки, и потомок получается новым, непохожим ни на кого.

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от зиготы (или от момента отделения от родителя) до смерти. Делится на эмбриональный (зародышевый) и постэмбриональный (послезародышевый) периоды.

Формы размножения

Гаметы и гаметогенез

Гаметогенез — образование половых клеток: сперматогенез (мужских, в семенниках) и овогенез (женских, в яичниках). Гаметы гаплоидны ($n$ — одинарный набор хромосом), потому что образуются через мейоз.

Сперматозоид состоит из головки (ядро с гаплоидным набором хромосом и акросома с ферментами для растворения оболочки яйцеклетки), средней части — шейки (митохондрии дают энергию для движения) и хвоста (жгутик для движения).

Оплодотворение — слияние гамет с образованием диплоидной ($2n$) зиготы. У цветковых растений оплодотворение двойное (открыл С. Г. Навашин): один спермий сливается с яйцеклеткой (зародыш), другой — с центральной клеткой (эндосперм).

Зародышевое развитие

1. Зигота — одна клетка, возникшая при слиянии гамет.
2. Дробление — быстрые митозы без роста, клетки (бластомеры) становятся всё мельче.
3. Бластула — однослойный пузырёк с полостью внутри (бластоцель).
4. Гаструла — часть стенки впячивается, зародыш становится двухслойным (позже трёхслойным).
5. Нейрула — закладка нервной трубки, дальше — органогенез (образование органов).

Послезародышевое развитие

Непрямое развитие (метаморфоз) есть и у земноводных: икра → головастик (дышит жабрами, похож на рыбу) → лягушка.

Ещё о размножении и развитии

• Партеногенез — развитие организма из неоплодотворённой яйцеклетки (трутни у пчёл, тли, дафнии).
• Бесполое размножение выгодно в постоянных условиях: быстро появляется много одинаковых потомков. Примеры: картофель клубнями (вегетативное), планария делением тела на части, гидра почкованием.
• Половое размножение даёт разнообразное потомство, которое лучше приспосабливается к меняющимся условиям.
• Из одной исходной клетки при сперматогенезе образуются 4 сперматозоида. В зоне роста ДНК удваивается перед мейозом. Яйцеклетке нужен запас питательных веществ для первых этапов развития зародыша.
• Двойное оплодотворение у цветковых открыл С. Г. Навашин (1898 г.); эндосперм из центральной клетки — триплоидный (3n).
• Стадии бластулы, гаструлы и нейрулы есть у хордовых. Из эктодермы развиваются нервная система, органы чувств, кожный эпителий, а также волосы, ногти, эмаль зубов.
• Развитие с полным превращением: яйцо → личинка → куколка → имаго (взрослое насекомое). У гусеницы ротовой аппарат грызущий, у бабочки — сосущий хоботок; личинка и взрослая особь не конкурируют за пищу.

Простыми словами

У каждого признака — две «инструкции»: одна от мамы, одна от папы. Если одна инструкция «сильная» (доминантная), она перекрывает «слабую» (рецессивную). Слабая проявится, только если обе инструкции слабые.

Генетика — наука о наследственности и изменчивости. Её основоположник — Грегор Мендель (опыты с горохом, 1865).

Термины

Обозначения: $P$ — родители, $G$ — гаметы, $F_1$ — первое поколение, $F_2$ — второе, $\times$ — скрещивание.

Законы Менделя

Как решать задачи

Анализирующее скрещивание

Особь с доминантным признаком может быть $AA$ или $Aa$ — по виду не отличить. Чтобы узнать генотип, её скрещивают с гомозиготой по рецессиву $aa$.

Дигибридное скрещивание

Изучают два признака, например цвет ($A$ — жёлтый, $a$ — зелёный) и форму ($B$ — гладкая, $b$ — морщинистая).

Дигетерозигота $AaBb$ образует четыре типа гамет: $AB,Ab,aB,ab$. Число типов гамет $=2^n$, где $n$ — число пар генов в гетерозиготном состоянии.

Здесь $A\_$ — «$AA$ или $Aa$». Жёлтых гладких $\frac{9}{16}$, жёлтых морщинистых $\frac{3}{16}$, зелёных гладких $\frac{3}{16}$, зелёных морщинистых $\frac{1}{16}$.

Виды скрещивания

Простыми словами

Почему мальчиков и девочек рождается примерно поровну и почему дальтоников-мужчин гораздо больше, чем женщин? Всё решает одна пара хромосом — половые хромосомы X и Y.

Женский пол гомогаметный — все яйцеклетки несут X; мужской — гетерогаметный: сперматозоиды несут X или Y. Поэтому пол ребёнка определяет сперматозоид, а вероятность мальчика или девочки — по 50 %.

Наследование, сцепленное с полом

Гены дальтонизма и гемофилии — рецессивные и находятся в X-хромосоме. Запись: $X^D$ — норма, $X^d$ — дальтонизм.

• У мужчины X-хромосома одна, и рецессивный ген сразу проявляется — поэтому мужчины болеют чаще.
• Женщина $X^D{X}^d$ здорова, но является носительницей.
• Сын получает X только от матери, а Y — от отца; дочь получает по одной X от каждого родителя.

Родословные

Мужчина — квадрат, женщина — кружок; закрашенный символ — признак проявляется. Горизонтальная линия между ними — брак, от неё вниз — дети. Поколения нумеруют римскими цифрами.

Сцепление генов и кроссинговер

Гены, лежащие в одной хромосоме, наследуются вместе — сцепленно (закон Т. Моргана). Особь $\frac{AB}{ab}$ без кроссинговера образует только два типа гамет: $AB$ и $ab$.

Кроссинговер — обмен участками гомологичных хромосом в профазе I мейоза. Он нарушает сцепление: появляются новые гаметы $Ab$ и $aB$ (их меньше). Чем дальше гены друг от друга в хромосоме, тем чаще между ними кроссинговер.

Изменчивость

Вариационный ряд — ряд значений признака с числом особей при каждом значении. Чаще всего встречаются средние значения (вариационная кривая похожа на «колокол»).

Родословная, сцепление, норма реакции

• На родословной женщину обозначают кружком, мужчину — квадратом; закрашенный символ — признак проявляется; поколения нумеруют сверху вниз.
• Т. Морган изучал сцепленное наследование на плодовой мушке дрозофиле. Число групп сцепления равно числу пар хромосом (гаплоидному набору); у человека 23.
• Частота кроссинговера между двумя генами тем больше, чем дальше они друг от друга в хромосоме. При кроссинговере особь $\frac{AB}{ab}$ даёт четыре типа гамет: $AB$, $ab$ и новые $Ab$, $aB$.
• Норма реакции — пределы, в которых может изменяться признак при данном генотипе. Узкая — у качественных признаков (окраска шерсти, цвет глаз), широкая — у количественных (масса тела, удой молока).
• Мутагены — факторы, вызывающие мутации: излучение (ультрафиолет, рентгеновские лучи), некоторые химические вещества, вирусы.
• Большинство мутаций вредны или нейтральны, полезные редки. Но именно мутации дают материал для естественного отбора; потомству передаются мутации в половых клетках.

Простыми словами

Зайцев рождается больше, чем может прокормить лес. Все они немного разные: кто-то быстрее, у кого-то мех гуще. Выживают и оставляют потомство чаще те, чьи отличия полезны, — и через много поколений вид меняется. Это и есть эволюция путём естественного отбора.

Эволюционное учение создал Чарлз Дарвин; главная книга — «Происхождение видов» (1859 г.).

Борьба за существование и отбор

Искусственный отбор ведёт человек ради нужных ему признаков — результат: сорта и породы. Приспособленность всегда относительна: при изменении условий она может стать бесполезной.

Доказательства эволюции. Вид и популяция

Другие доказательства: ископаемые остатки и переходные формы (археоптерикс), сходство зародышей позвоночных.

Вид — совокупность особей, сходных по строению, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство. Популяция — совокупность особей одного вида, длительно живущих на одной территории; это элементарная единица эволюции.

Экосистемы и цепи питания

Экологическая пирамида и биосфера

где $m_k$ — биомасса (или энергия) $k$-го трофического уровня, $m_{k+1}$ — следующего. Остальные ~90 % тратятся на дыхание, движение, теряются в виде тепла.

Биосфера — оболочка Земли, заселённая живыми организмами (нижняя часть атмосферы, гидросфера, верхняя часть литосферы). Учение о биосфере создал В. И. Вернадский; живое вещество обеспечивает круговорот веществ на планете.

Учёные, критерии вида, видообразование

Ни один критерий по отдельности не достаточен (бывают виды-двойники, похожие внешне), поэтому вид определяют по нескольким. Видообразование — процесс образования новых видов; для него нужны изоляция популяций и естественный отбор.

Ещё о доказательствах и отборе

• Разрывающий (дизруптивный) отбор: выживают особи с крайними значениями признака, средние отсеиваются — на графике вместо одного пика появляются два.
• Пример движущего отбора — потемнение окраски бабочек (берёзовой пяденицы) в задымлённых промышленных районах.
• Переходные формы: кистепёрые рыбы (ныне живущая — латимерия) — между рыбами и земноводными; археоптерикс — между пресмыкающимися и птицами.
• Палеонтология даёт ископаемые остатки и переходные формы; биогеография изучает распространение организмов по Земле; сходство зародышей позвоночных говорит об их общем происхождении.
• Единство живого: клеточное строение и общий генетический код всех организмов.
• Приспособленность — соответствие строения и поведения организма условиям обитания. Без редуцентов не замкнётся круговорот веществ; источник энергии большинства экосистем — солнечный свет.