Учебник reknow · 11 класс

Биология: теория

10 тем — объяснения простым языком, формулы, рисунки и разобранные примеры. К каждой теме — тренажёр.

Классы:5 6 7 8 9 10 11 Биология по всем классам →

История эволюционных идей. Учение Дарвина
Вид и его критерии. Популяция
Движущие силы эволюции
Микроэволюция. Приспособленность организмов
Макроэволюция. Доказательства, направления и пути эволюции
Развитие жизни на Земле
Происхождение человека (антропогенез)
Основы экологии. Экологические факторы
Экосистемы. Цепи питания и экологические пирамиды
Биосфера. Круговорот веществ и охрана природы

Тема 1 · Биология

История эволюционных идей. Учение Дарвина

Простыми словами

Почему у жирафа длинная шея? Ламарк думал: тянулся к листьям — шея вытянулась — и это передалось детям. Дарвин ответил иначе: среди жирафов всегда были чуть более длинношеие, в засуху они доставали больше корма, выживали и оставляли потомство. Второе объяснение подтвердилось.

Эволюция — необратимое историческое развитие живой природы: меняется состав популяций, появляются приспособления и новые виды.

Вехи истории

Главные даты: 1735, 1809, 1859, 1900

Учёный	Вклад
Карл Линней	создал систему классификации и двойные названия видов («Система природы», 1735), но считал виды неизменными
Жан Батист Ламарк	создал первое целостное учение об эволюции («Философия зоологии», 1809)
Жорж Кювье	развил сравнительную анатомию и палеонтологию, по костям восстанавливал облик вымерших животных (1812)
Томас Мальтус	описал рост численности в геометрической прогрессии (1798) — подсказал Дарвину идею борьбы за существование
Чарлз Дарвин	объяснил эволюцию естественным отбором («Происхождение видов», 1859)
Альфред Уоллес	независимо пришёл к идее естественного отбора (совместное сообщение с Дарвином, 1858)
С. С. Четвериков	соединил учение об отборе с генетикой популяций (1926)
Н. И. Вавилов	закон гомологических рядов наследственной изменчивости (1920)
И. И. Шмальгаузен	учение о стабилизирующем отборе («Факторы эволюции», 1946)
А. Н. Северцов	описал главные направления эволюции групп

Креационизм — представление о неизменности видов, созданных однажды; эволюционное учение его опровергло.

Ламарк и Дарвин

Ламарк	Дарвин
внутреннее стремление к совершенству	материал даёт наследственная изменчивость
упражнение и неупражнение органов	между особями идёт борьба за существование
приобретённые при жизни признаки наследуются	выживают наиболее приспособленные особи
изменения появляются сразу полезными	полезные изменения накапливает отбор

Ламарк: птицы растопыривали пальцы в воде → кожа растягивалась → растянутая кожа передавалась потомкам → перепонка росла в ряду поколений.

Дарвин: у части предков была кайма на пальцах → особи с широкой каймой плавали лучше → чаще выживали и оставляли потомство → отбор накапливал признак.

Главная ошибка Ламарка: он считал, что приобретённые при жизни признаки наследуются. Опыты этого не подтвердили.

Учение Дарвина

Предпосылки: геология Ч. Лайеля («Основы геологии», 1830 — облик Земли меняется постепенно), палеонтология Кювье, клеточная теория Шванна (1839), работа Мальтуса, успехи селекции. Кругосветное плавание на корабле «Бигль» (1831–1836); галапагосские вьюрки с разными клювами навели на мысль об изменяемости видов. Позже вышли «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871).

Образец действия отбора Дарвину дала селекция — выведение сортов растений и пород животных.

Естественный отбор	Искусственный отбор
отбор ведёт сама природа	отбор ведёт человек
сохраняются полезные для организма признаки	сохраняются полезные для человека признаки
результат — новые виды и приспособленность	результат — сорта растений и породы животных
идёт непрерывно многие тысячи поколений	заметный результат достигается быстро

Бессознательный отборЧеловек не ставит цели вывести породу, просто оставляет на племя лучших; шёл тысячелетиями, породы улучшаются медленно.

Методический отборСелекционер заранее ставит цель, подбирает пары по плану; идёт гораздо быстрее, получают породу с заданными свойствами.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ)

Соединила дарвинизм с генетикой. Главные положения:

Элементарная единица эволюции — популяция.
Элементарный материал эволюции — мутации (и их сочетания).
Элементарное явление — изменение генофонда популяции.
Единственный направляющий фактор — естественный отбор.
Вид состоит из популяций и реально существует; обмен генами — только внутри вида; новый вид возникает при репродуктивной изоляции.
Эволюция идёт постепенно, не имеет заданной цели, носит расходящийся характер и необратима; макроэволюция идёт на основе микроэволюции.

У Дарвина изменения изучали у особей, механизм наследственности был неизвестен; в СТЭ изучают популяции, а наследственность объясняет генетика.

Ещё о предпосылках и спорах

Линней считал виды неизменными: «видов столько, сколько их было создано изначально» — это противоречит эволюционному учению.
Кювье объяснял смену ископаемых животных в пластах теорией катастроф: после каждой катастрофы животный мир сменялся новым.
Появлению эволюционных идей способствовали находки ископаемых остатков и кругосветные экспедиции XVIII–XIX веков: многообразие видов оказалось огромным и зависящим от условий.
Учение Ламарка современники не приняли: он не смог указать настоящие причины изменения видов.
В 1900 году законы наследственности Менделя были вновь открыты (Г. де Фриз, К. Корренс, Э. Чермак) — началась генетика.
Синтетическую теорию называют так, потому что она объединила (синтезировала) дарвинизм с генетикой и экологией.

Тема 2 · Биология

Вид и его критерии. Популяция

Потренироваться: задания по теме →

Простыми словами

Как понять, что две похожие птицы — один вид? Посмотреть мало: бывают виды-двойники, внешне неразличимые. Поэтому вид проверяют сразу «по многим документам»: строение, поведение, хромосомы, место жительства. А живут особи вида не равномерно, а «посёлками» — популяциями.

Вид — совокупность особей, сходных по строению, жизнедеятельности и поведению, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство. Вид реально существует: особи разных видов плодовитого потомства не дают, и границы видов сохраняются.

Семь критериев вида

Критерий	Что сравнивают	Пример (белка обыкновенная)
Морфологический	внешнее и внутреннее строение	длинный пушистый хвост, кисточки на ушах
Физиологический	процессы жизнедеятельности и размножения	зимой не впадает в спячку
Биохимический	состав белков и нуклеиновых кислот	свой набор белков и ферментов
Генетический	число, форма и размеры хромосом (кариотип)	свой набор хромосом
Экологический	условия жизни и место в сообществе	живёт на деревьях, ест семена хвойных
Географический	область распространения — ареал	населяет леса Евразии
Этологический	особенности поведения	запасает корм, строит шаровидные гнёзда

«Одинаковая форма клюва», «цветки в одинаковом соцветии», «окраска оперения» → морфологический.
«Размножаются в одни сроки», «дают плодовитое потомство», «скорость обмена» → физиологический.
«Одинаковое число хромосом» → генетический; «состав белков, ферменты» → биохимический.
«Питаются хвоей сосны», «место в цепи питания» → экологический; «граница по тайге» → географический; «брачная песня, танец, гнездо» → этологический.

Самым надёжным считают генетический критерий, но ни один по отдельности не достаточен: есть виды-двойники (внешне неразличимы, но не скрещиваются и различаются хромосомами), ареалы видов перекрываются. Вид определяют по совокупности критериев.

Ареал — область земной поверхности, которую занимает вид. Эндемики живут на ограниченной территории (один остров, одно озеро), космополиты — на большей части суши или океана.

Популяция

Популяция — группа особей одного вида, длительно живущая на общей территории и свободно скрещивающаяся. Совокупность генов всех её особей — генофонд. Вид состоит из популяций.

Популяция — элементарная единица эволюции: особь живёт с тем набором генов, который получила при рождении, а устойчиво измениться может только генофонд целой группы.

Показатель	Что это
Численность	общее число особей
Плотность	число особей на единицу площади или объёма
Рождаемость / смертность	число родившихся / погибших за единицу времени
Половая структура	соотношение самцов и самок
Пространственная структура	размещение: равномерное, случайное, групповое (чаще всего; группой легче защищаться и находить корм)

D = \frac{N}{S}

D

— плотность,

N

— число особей,

S

— площадь (га, км²) или объём

2 га, 30 ландышей: $D = 30 : 2 = 15$ растений на 1 га. 40 га, 1200 растений: $1200 : 40 = 30$ .
По диаграмме: в 2019 г. 300 полёвок, в 2022 г. 500 — выросла на $500 - 300 = 200$ особей.

Рождаемость выше смертности — численность растёт, ниже — снижается.

Возрастная структура

Снизу — молодые особи, сверху — старые

Растущаямолодых намного больше, чем старых — численность будет расти.

Стабильнаявозрастные группы примерно равны — численность останется прежней.

Сокращающаясямолодых мало, старых много — численность будет сокращаться.

Ареал и связи популяций

Разорванный ареал — ареал, разделённый на несколько удалённых друг от друга участков. Реликты — виды, сохранившиеся с древних времён почти без изменений (гинкго, латимерия).
Ни один критерий вида не достаточен: каждый по отдельности встречается и у близких видов.
Популяция — открытая система: особи переселяются в соседние популяции и обратно, обмениваясь генами. Если обмен полностью прекратится, популяция станет развиваться самостоятельно и со временем может дать новый вид.
Особь не может быть единицей эволюции: её наследственный набор не меняется в течение жизни.

Тема 3 · Биология

Движущие силы эволюции

Потренироваться: задания по теме →

Простыми словами

Одна треска мечет миллионы икринок, а взрослыми становятся единицы. Кто доживёт? Чаще — те, кому «повезло» с наследственными особенностями: быстрее плавают, лучше прячутся. Они и оставят потомство. Так поколение за поколением вид меняется — это и есть эволюция.

Цепочка читается слева направо: материал → отсев → результат

Изменчивость — материал эволюции

Изменчивость	Из-за чего	Значение	Пример
Мутационная	изменяется сам наследственный материал	основной материал для отбора	рождение животного-альбиноса
Комбинативная	новые сочетания родительских генов	новые сочетания признаков	у детей сочетаются черты отца и матери
Модификационная	условия среды меняют признак при жизни особи	материала для эволюции не даёт	разные листья стрелолиста в воде и над водой

Мутации — элементарный материал эволюции. Они ненаправленные: возникают случайно, независимо от пользы. Большинство вредны (ломают отлаженный организм), но при смене условий вредная мутация может стать полезной. Рецессивные мутации, скрытые у гетерозигот, — резерв наследственной изменчивости. Половое размножение ускоряет эволюцию, создавая множество новых сочетаний.

Борьба за существование

Организмов рождается гораздо больше, чем может выжить: размножение в геометрической прогрессии сталкивается с ограниченными запасами корма и места.

Форма	Кто участвует	Примеры
Внутривидовая — самая напряжённая	особи одного вида (одинаковые потребности)	олени дерутся за самку; сосны в густом лесу затеняют друг друга; щуки поедают молодь своего вида; птенцы отталкивают друг друга от корма
Межвидовая	особи разных видов: хищничество, паразитизм, конкуренция	лиса ловит зайца; трутовик на берёзе; сорняки отнимают воду у пшеницы; повилика на клевере
С неблагоприятными условиями	организм и неживая природа	всходы вымерзают при заморозках; растения засыхают в засуху; рыба гибнет при пересыхании водоёма

Каждая особь оставляет 2 потомка, все выживают. Через 4 поколения: $2^{4} = 16$ . При 5 потомках: $5^{4} = 625$ .
Из 1600 икринок доживает 10 %: $1600 \cdot 0, 1 = 160$ . Из 400 икринок 5 %: $400 \cdot 0, 05 = 20$ .

N = k^{t}

N

— число потомков одной особи,

k

— потомков на особь за поколение,

t

— число поколений

Естественный отбор

Естественный отбор — сохранение особей с полезными в данных условиях наследственными изменениями и устранение остальных. Действует на отдельную особь, а результат виден как изменение генофонда популяции.

Творческая роль отбора: он накапливает мелкие полезные изменения и создаёт новые приспособления. Отбор — единственный направляющий фактор: мутации и дрейф генов случайны. Результат отбора — приспособленность организмов к среде.

Половой отбор — особая форма: закрепляются признаки, повышающие шансы оставить потомство (яркий наряд самцов), даже если они мешают выживанию.

Дрейф генов и популяционные волны

Популяционные волны: подъёмы и спады численности

Популяционные волныКолебания численности популяции (сезонные, после засухи, эпидемии). При глубоком спаде состав генов уцелевшей части меняется случайно.

Дрейф геновСлучайное изменение частот генов, не связанное с их полезностью. Сильнее всего — в малочисленных популяциях. Приспособленности не создаёт.

Элементарные факторы эволюции (по синтетической теории): мутационный процесс, популяционные волны, изоляция (прекращает обмен генами), дрейф генов, естественный отбор.

Все факторы меняют генофонд, но только отбор делает это направленно — в сторону приспособленности.

Формы отбора и случайные процессы

Стабилизирующий отбордействует в неизменных условиях: отсекает крайние варианты, сохраняет средний (учение И. И. Шмальгаузена).

Движущий отбордействует при изменении условий: сдвигает признак в одну сторону, создаёт новые приспособления.

Численность ограничена: большая часть потомства погибает, не достигнув зрелости. Борьба с неблагоприятными условиями вырабатывает устойчивость к холоду, засухе и другим условиям среды.

Значение популяционных волн для эволюции первым показал С. С. Четвериков. Особенно резкие колебания численности известны у леммингов.
Дрейф генов в отечественной науке называют также генетико-автоматическими процессами (Н. П. Дубинин). При резком сокращении численности редкий признак может случайно исчезнуть или, наоборот, стать преобладающим; из многих вариантов признака может остаться один.
Эффект бутылочного горлышка — после резкого сокращения численности у популяции остаётся лишь малая часть прежнего генофонда.
Эффект основателя — генофонд новой популяции, основанной немногими переселенцами, случайно отличается от исходного. Поэтому в маленьких обособленных общинах людей чаще встречаются редкие наследственные болезни.

Тема 4 · Биология

Микроэволюция. Приспособленность организмов

Потренироваться: задания по теме →

Простыми словами

В XIX веке в Англии от фабричной копоти потемнели стволы берёз. Светлых бабочек-пядениц на тёмной коре легко находили птицы, а тёмные выживали. Через несколько десятилетий в задымлённых районах почти все пяденицы стали тёмными. Так за короткое время изменилась популяция — это и есть микроэволюция.

Микроэволюция — эволюционные изменения внутри вида (в популяциях), заканчивающиеся образованием нового вида.

Три формы естественного отбора

По горизонтали — значение признака, по вертикали — число особей

Форма	Условия	Что с признаком	Примеры
Движущая	условия среды меняются в одну сторону	среднее значение смещается в эту сторону; преимущество у особей с отклонением в одну сторону; ведёт к новым приспособлениям	потемнение берёзовой пяденицы в задымлённых районах; устойчивость насекомых к ядохимикатам, бактерий — к лекарствам, крыс — к ядам
Стабилизирующая (учение И. И. Шмальгаузена)	условия долго остаются постоянными	сохраняется прежнее среднее, крайние варианты отсеиваются, разброс уменьшается; сохраняет облик вида	размер цветка соответствует опылителю; после бури погибли птицы с самыми длинными и самыми короткими крыльями; латимерия не менялась миллионы лет; среднее число яиц в кладке
Разрывающая (дизруптивная)	условия неодинаковы в разных частях ареала	появляются две группы с разными значениями признака, средние исчезают; может привести к видообразованию	рано- и позднецветущие расы погремка на скашиваемом лугу; на ветреных островах — длиннокрылые и бескрылые насекомые

Смотрите на вершину кривой: сдвинулась — движущий, стала выше и уже на месте — стабилизирующий, раздвоилась — разрывающий.

Изоляция и видообразование

Изоляция прекращает обмен генами между популяциями — различия перестают сглаживаться и накапливаются.

Географическаяпопуляции разделяет преграда: широкая река, горный хребет, морской пролив, ледник.

Биологическаяживут рядом, но не скрещиваются: экологическая (разные сроки или места размножения), этологическая (разные песни, брачные танцы), морфологическая (разное строение органов размножения), генетическая (гибриды гибнут или бесплодны).

Видообразование	Суть	Пример
Географическое (аллопатрическое)	единый ареал разделила преграда, популяции перестали скрещиваться	ареал ландыша разорван ледником; вьюрки на разных островах
Экологическое (симпатрическое)	ареал единый, группы разошлись по условиям и срокам размножения	расы форели в озере Севан с разными сроками нереста

Новый вид возник, когда его особи перестают скрещиваться с исходным видом (репродуктивная изоляция). Если преграда исчезнет раньше, популяции снова сольются.

Приспособленность и её относительность

Тип	Примеры
Покровительственная окраска	зелёный кузнечик на траве, белый песец зимой, камбала под цвет дна, бурый заяц-беляк летом
Предупреждающая окраска (яркая, чтобы хищник запомнил)	божья коровка, жёлто-чёрная оса, ядовитая лягушка
Маскирующая форма тела	гусеница пяденицы — сучок, палочник — веточка, морской конёк — водоросли
Мимикрия (безобидный подражает опасному)	муха-журчалка похожа на осу; неядовитая змея окрашена как ядовитая
Приспособительное поведение	оленёнок затаивается, белка запасает орехи, кобра принимает угрожающую позу
Физиологические	запас жира в горбу верблюда, зимняя спячка медведя

Покровительственная окраска похожа на фон, мимикрия — на другое животное, маскировка — на предмет (сучок, лист).

Любое приспособление относительно: полезно только в тех условиях, где возникло. Белая куропатка хорошо заметна на бесснежной земле. Причина приспособлений — естественный отбор наследственных изменений, а не упражнение органов.

Из 1000 бабочек 250 тёмных: $\frac{250}{1000} \cdot 100% = 25%$ .
Тёмных было 30, стало 180: $180 : 30 = 6$ — выросло в 6 раз.

Приспособленность: уточнения

Покровительственная окраска действует только вместе с неподвижным поведением: при движении даже незаметное животное сразу выдаёт себя.
Если условия среды изменятся, приспособление может утратить полезность, и отбор начнёт создавать новое.
Приспособленность нельзя объяснить упражнением органов: изменения, приобретённые при жизни, не передаются потомству.

Тема 5 · Биология

Макроэволюция. Доказательства, направления и пути эволюции

Потренироваться: задания по теме →

Простыми словами

В руке человека, крыле летучей мыши и ласте кита — один и тот же набор костей: плечо, предплечье, запястье, пальцы. Как будто один и тот же «конструктор» переделали под разные задачи. Это след общего предка — одно из доказательств эволюции.

Макроэволюция — образование родов, семейств, отрядов, классов и других крупных групп. Механизмы те же, что у микроэволюции, но она идёт выше уровня вида и занимает несравнимо больше времени.

Доказательства эволюции

Группа	Факты
Палеонтологические	ископаемые остатки вымерших животных, отпечатки древних папоротников в каменном угле, филогенетический ряд лошади, переходные формы (археоптерикс)
Сравнительно-анатомические	гомологичные органы (одинаковый набор костей в конечностях позвоночных), рудименты (аппендикс, остатки задних ног у питона), атавизмы (хвост у новорождённого)
Эмбриологические	сходство зародышей позвоночных на ранних стадиях, жаберные щели у зародыша млекопитающего
Биогеографические	своеобразие сумчатых Австралии, особые виды океанических островов
Молекулярно-биологические	единый генетический код, сходство белков у близких видов, клеточное строение всех организмов

Гомологичные органыСходны по строению и происхождению, работу выполняют разную: рука человека, крыло летучей мыши, ласт кита. Говорят об общем предке; результат дивергенции.

Аналогичные органыРабота одинаковая, строение и происхождение разные: крыло бабочки и крыло птицы, жабры рыбы и рака, роющие лапы крота и медведки. Родства нет; результат конвергенции.

Рудименты — органы, утратившие значение и сохранившиеся в недоразвитом виде: кости таза у кита (предки были наземными), остатки задних ног у питона, крылья страуса, глаза крота. Рудимент есть у всех особей вида, атавизм — лишь у отдельных.

Эмбриология и палеонтология

Закон зародышевого сходства (К. Бэр): на ранних стадиях зародыши позвоночных очень похожи; сначала проявляются признаки типа, затем класса, отряда и лишь потом вида. Биогенетический закон (Ф. Мюллер и Э. Геккель): онтогенез — краткое повторение филогенеза (многие этапы выпадают или изменяются).

Филогенетический ряд лошади восстановил В. О. Ковалевский — основатель эволюционной палеонтологии. От эогиппуса (ростом с лисицу, 4 пальца на передней ноге) до современной лошади (1 палец): размеры тела росли, число пальцев уменьшалось — переход от жизни в лесу к быстрому бегу по открытым равнинам.

Переходная форма	Между какими группами
археоптерикс	пресмыкающиеся и птицы (перья и крылья, но зубы, хвост из позвонков, когти на крыльях)
кистепёрые рыбы	рыбы и земноводные
зверозубые ящеры	пресмыкающиеся и млекопитающие
псилофиты	водоросли и наземные растения
утконос (современный)	откладывает яйца, но выкармливает молоком

Направления и пути эволюции

Биологический прогрессчисленность растёт, ареал расширяется, возникает много новых видов.

Биологический регрессчисленность сокращается, ареал сужается, группа может вымереть.

Пути достижения прогресса (по А. Н. Северцову):

Путь	Суть	Примеры
Ароморфоз	крупное усложнение строения, поднимает уровень организации	фотосинтез, многоклеточность, половое размножение, кровеносная система, лёгочное дыхание, четырёхкамерное сердце и теплокровность, семя, цветок и плод
Идиоадаптация	частное приспособление к условиям, уровень организации не меняется	клювы вьюрков, ласты кита, покровительственная окраска, колючки кактуса, крючочки репейника, перепонки у водоплавающих птиц
Общая дегенерация	упрощение строения при сидячей или паразитической жизни	утрата пищеварительной системы у свиного цепня, листьев и корней у повилики, органов движения у взрослой асцидии

Ароморфоз — «на ступеньку вверх» для всей группы; идиоадаптация — «вбок», подгонка под конкретные условия; дегенерация — «вниз», но тоже ведёт к процветанию (паразит бурно размножается).

Дивергенция и конвергенция

Слева признаки расходятся, справа неродственные группы становятся похожими

ДивергенцияРасхождение признаков потомков одного предка. Даёт гомологичные органы. Пример: разные виды синиц от общего предка.

КонвергенцияСходство у неродственных групп в сходных условиях. Даёт аналогичные органы. Пример: обтекаемое тело акулы, ихтиозавра и дельфина. О родстве не говорит.

Тема 6 · Биология

Развитие жизни на Земле

Потренироваться: задания по теме →

Простыми словами

Если сжать всю историю Земли (около 4,5 млрд лет) в одни сутки, то динозавры появятся лишь около 22:40, а человек — за пару минут до полуночи. Большую часть истории жизнь была микроскопической и жила в воде.

Возраст Земли — около 4,5 млрд лет (определён по распаду радиоактивных элементов в породах); жизнь появилась около 3,5 млрд лет назад.

Гипотезы происхождения жизни

Гипотеза	Суть	Слабое место
Креационизм	жизнь создана однажды	проверить опытом нельзя
Самозарождение	живое возникает из неживого постоянно	опровергнуто опытами (Реди, Пастер)
Панспермия	жизнь занесена на Землю из космоса	не отвечает, как жизнь возникла вообще
Биохимическая эволюция (А. И. Опарин)	жизнь возникла из неорганических веществ	путь занял сотни миллионов лет

Ф. РедиВ закрытом тканью мясе личинки мух не появляются.

Л. ПастерВ колбе с изогнутым (S-образным) горлышком прокипячённый бульон оставался стерильным: микробы оседали в изгибе. Окончательно опроверг самозарождение.

С. МиллерЧерез смесь газов первичной атмосферы (метан, аммиак, водород, пары воды) пропускал электрические разряды; после охлаждения в воде появились аминокислоты.

Этапы возникновения жизни

Простые органические вещества — из газов первичной атмосферы под действием молний и излучения (свободного кислорода тогда почти не было).
Сложные органические вещества — белки и нуклеиновые кислоты.
Коацерватные капли — сгустки органических веществ, отделённые от раствора границей; поглощали вещества и росли, но не умели точно самовоспроизводиться.
Первые клетки — в первичном океане; безъядерные, питались готовой органикой.

Дальше: появление фотосинтеза → кислород накапливается в атмосфере → образуется озоновый слой → организмы выходят на сушу.

Сейчас жизнь так зародиться не может: новые органические вещества сразу съедят организмы или окислит кислород.

Геохронологическая шкала

Эры в масштабе (млн лет назад): последние три эры — лишь узкая полоска справа

Эра (млн лет назад)	Периоды	Главные события
Архейская 4000–2500	в школьном курсе не рассматривают	первые организмы без оформленного ядра, фотосинтез
Протерозойская 2500–540	не рассматривают	организмы с ядром, многоклеточные; водоросли, простейшие и губки
Палеозойская 540–250	кембрий, ордовик, силур, девон, карбон, пермь	выход растений и животных на сушу
Мезозойская 250–65	триас, юра, мел	господство пресмыкающихся и голосеменных, появление птиц и цветковых
Кайнозойская 65–0	палеоген, неоген, антропоген	господство млекопитающих и цветковых, появление человека

Порядок эр: «АППМК» — Архей, Протерозой, Палеозой, Мезозой, Кайнозой. «Зой» — жизнь: палео- — древняя, мезо- — средняя, кайно- — новая.

Длительность = начало − конец. Палеозой: $540 - 250 = 290$ млн лет; протерозой: $2500 - 540 = 1960$ ; архей: $4000 - 2500 = 1500$ .
Сравнение: архей дольше палеозоя на $1500 - 290 = 1210$ млн лет; протерозой дольше архея на $1960 - 1500 = 460$ .

Периоды и их события

Период	Событие
Палеозой (господствуют псилофиты, затем папоротникообразные; беспозвоночные, рыбы, земноводные)
кембрий	животные с твёрдым скелетом
ордовик	расцвет морских беспозвоночных
силур	выход первых растений (псилофитов) на сушу
девон	расцвет рыб, первые земноводные (от кистепёрых рыб)
карбон	леса древовидных папоротников (каменный уголь), первые пресмыкающиеся
пермь	расцвет голосеменных и древних пресмыкающихся
Мезозой
триас	первые млекопитающие и динозавры
юра	господство динозавров, первые птицы (археоптерикс)
мел	появление цветковых, вымирание динозавров
Кайнозой
палеоген	быстрое расселение млекопитающих и птиц
неоген	появление человекообразных обезьян
антропоген	появление и развитие человека (мы живём в нём)

Первые наземные растения — в силуре, первые земноводные — в девоне, первые млекопитающие — в триасе (раньше птиц!).

Почему так мало известно о древнейших эрах

Деление истории Земли на эры и периоды отражает смену условий и состава живого населения планеты. Периоды архея и протерозоя в школьном курсе отдельно не рассматривают: от того времени сохранилось слишком мало остатков организмов — у них не было твёрдых скелетов, а породы сильно изменены.

На границе мезозоя и кайнозоя (около 65 млн лет назад) вымерли динозавры и многие другие крупные пресмыкающиеся. В кайнозое господствуют покрытосеменные (цветковые) растения.

Тема 7 · Биология

Происхождение человека (антропогенез)

Потренироваться: задания по теме →

Простыми словами

Человек — часть живой природы: у нас скелет, кровь и белки, как у других млекопитающих, а копчик напоминает о хвосте далёких предков. За несколько миллионов лет древесные обезьяны в Африке встали на две ноги, освободили руки, начали делать орудия, приручили огонь, заговорили — и стали людьми.

Антропогенез — историческое развитие человека как биологического вида. Его изучает антропология.

Место человека в системе

Группа	По какому признаку
Тип Хордовые	у зародыша закладываются хорда и нервная трубка
Класс Млекопитающие	волосяной покров, кожные железы, диафрагма, выкармливание детёнышей молоком
Отряд Приматы	хватательная кисть с противопоставленным большим пальцем, ногти, развитое зрение
Семейство Гоминиды	прямохождение и крупный головной мозг
Вид Человек разумный	членораздельная речь, абстрактное мышление, труд

Ближе всего к человеку по строению — человекообразные обезьяны: сходны скелет, группы крови, многие белки.

Доказательства животного происхождения

Рудименты — есть у всех людей, утратили значение: копчик (остаток хвоста), аппендикс (остаток слепой кишки растительноядных предков), мышцы ушной раковины, зубы мудрости, полулунная складка глаза (остаток третьего века), слабый волосяной покров тела.

Атавизмы — появляются лишь у отдельных людей, возврат к признакам предков: хвост, густой волосяной покров на всём теле, добавочные соски (молочные железы).

Рудимент — у всех («рудимент — у каждого»), атавизм — редкость.

Человек	Человекообразная обезьяна
позвоночник с четырьмя изгибами	позвоночник дугообразный
сводчатая стопа	стопа плоская и хватательная
широкий таз в виде чаши	таз узкий и длинный
на челюсти есть подбородочный выступ	подбородочного выступа нет
мозговой отдел черепа больше лицевого	лицевой отдел больше мозгового
клыки небольшие	клыки крупные, выступают
руки короче ног	передние конечности длиннее задних
грудная клетка сжата спереди назад	грудная клетка бочкообразная

Все отличия связаны с прямохождением, трудом и речью (подбородочный выступ — с работой мышц речи).

Стадии антропогенеза

Последовательность предков человека (упрощённая схема)

Стадия	Что характерно	Орудия	Группа
Дриопитек	древняя человекообразная обезьяна, жившая на деревьях; общий предок человека и человекообразных обезьян	не изготавливал	предшественники человека
Австралопитек	передвигался на двух ногах (впервые прямохождение), Африка	камни и палки без обработки	предшественники человека
Человек умелый	первым начал изготавливать орудия труда	грубые орудия из оббитых галек	первые люди рода Человек
Человек прямоходящий (питекантроп, синантроп, гейдельбергский человек)	первым овладел огнём, жил стадом, охотился сообща	ручные рубила, обработанные с двух сторон	древнейшие люди (архантропы)
Неандерталец	сложные орудия и одежда, заботился о больных	скребла, остроконечники	древние люди (палеоантропы)
Кроманьонец	человек современного типа: речь, искусство, жилища	из камня, кости и рога, костяные иглы	люди современного типа (неоантропы)

Неандерталец — не прямой предок современного человека, а родственная ветвь, жившая одновременно с кроманьонцами. Древнейшие находки предков человека сделаны в Африке.

Движущие силы

Биологические (как у всех организмов): наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.

Социальные (только у человека): труд и изготовление орудий, общественный образ жизни, речь и мышление.

Благодаря социальным факторам человек стал приспосабливать среду к себе, а не себя к среде. Медицина и взаимопомощь ослабили действие отбора, поэтому биологическая эволюция вида сейчас почти не идёт.

Человеческие расы

Раса — исторически сложившаяся группа людей внутри одного вида, сходных по внешним наследственным признакам. Обычно выделяют три большие расы.

Раса	Кожа и волосы	Другие признаки	Где сложилась
Европеоидная	светлая кожа, мягкие прямые или волнистые волосы	узкий выступающий нос, тонкие губы	Европа и Западная Азия
Монголоидная	желтоватый оттенок кожи, прямые жёсткие тёмные волосы	узкий разрез глаз, широкое уплощённое лицо	Центральная и Восточная Азия
Негроидная (австрало-негроидная)	тёмная кожа, курчавые волосы	широкий нос, толстые губы	жаркий пояс Африки

Все расы относятся к одному виду — Человек разумный: браки между представителями разных рас дают плодовитое потомство. Различия — лишь внешние приспособления к климату (тёмная кожа защищает от избытка ультрафиолета). Расизм — учение о превосходстве одних рас — не имеет научных оснований.

Мозг, орудия и расы: коротко

Объём мозга в ряду предков человека увеличивался, потому что усложнялись труд, охота и общение: отбор поддерживал более сообразительных.
Орудия древних людей (неандертальцев) разнообразнее и тщательнее обработаны, чем у древнейших; у кроманьонцев — ещё сложнее, появились орудия из кости и рога.
К отряду Приматы человека относит прежде всего хватательная кисть с противопоставленным большим пальцем.
Расы выделяют по внешним признакам: цвет кожи, форма волос, черты лица. Все расы обладают одинаковыми биологическими возможностями, поэтому учение о неравноценности рас противоречит биологии.
Сейчас границы между расами стираются: люди свободно переселяются и вступают в смешанные браки.

Тема 8 · Биология

Основы экологии. Экологические факторы

Потренироваться: задания по теме →

Простыми словами

Комнатному цветку плохо и в холодном углу, и на раскалённом подоконнике — лучше всего ему «посередине». Так с любым условием: и недостаток, и избыток вредны. Экология изучает, как такие условия и соседи влияют на жизнь организмов.

Экология — наука об отношениях организмов между собой и со средой обитания (термин ввёл Э. Геккель). Экологический фактор — любое условие среды, влияющее на организм. Адаптации — выработанные отбором приспособления к условиям жизни.

Группы факторов

Группа	Что это	Примеры
Абиотические	неживая природа	температура и свет, длина светового дня, влажность и ветер, солёность воды, глубина снега, состав почвы
Биотические	влияние живых организмов	опыление цветка пчелой, поедание листьев гусеницей, затенение травы кронами, гриб-трутовик на стволе, соперничество за корм
Антропогенные	влияние человека	вырубка леса, распашка степи, плотина, удобрения, выброс дыма, осушение болота, заповедник

«Затенение травы деревьями» — биотический фактор (действует живой организм), хотя речь о свете. Всё, что сделал человек, — антропогенный, даже создание заповедника.

Закон оптимума и пределы выносливости

По вертикали — интенсивность жизнедеятельности

Зона оптимума — середина, у вершины: организм чувствует себя лучше всего.
Зоны угнетения (пессимума) — по обе стороны: жив, но растёт и размножается хуже.
Пределы выносливости — крайние точки; за ними организм гибнет. Диапазон между ними — экологическая валентность.

Ширина диапазона выносливости: $32 - 5 = 27$ °C.
Ширина зоны оптимума: $21 - 17 = 4$ °C.

Закон толерантности (В. Шелфорд): вредны и недостаток, и избыток фактора. Эврибионты — широкая кривая, переносят большие колебания (крысы, мухи); стенобионты — узкая (рифообразующие кораллы).

Ограничивающий фактор — тот, что сильнее всего отклоняется от оптимума. Закон минимума (Ю. Либих): жизнь (урожай) ограничивает то, чего не хватает больше всего: при обилии тепла и влаги, но нехватке азота растение растёт плохо.

Среды обитания и условия

Среда	Приспособления
Водная	обтекаемое тело и плавники, жабры, плавательный пузырь
Наземно-воздушная	лёгкие, крылья, прочный скелет и развитые конечности
Почвенная	копательные конечности, слабое зрение или его нет, вальковатое тело, слизь
Организменная (паразиты)	присоски и крючья, упрощение органов чувств, огромная плодовитость

Фотопериодизм — реакция на длину светового дня (подготовка к смене сезона). Растения: светолюбивые и теневыносливые; по влаге — ксерофиты (сухо: колючки, толстая кожица, глубокие корни), гигрофиты (сыро: крупные нежные листья), мезофиты (средние условия). Животные: холоднокровные (температура тела меняется со средой) и теплокровные (постоянная, активны круглый год). У северных животных уши и конечности короче — меньше теплопотери.

Биотические отношения и ниша

Тип	Суть	Пример
Хищничество	один организм ловит и поедает другого	волк и заяц
Паразитизм	один живёт за счёт другого, не убивая его сразу	клещ и собака
Конкуренция	оба нуждаются в одном ресурсе	ель и берёза в одном лесу
Симбиоз (мутуализм)	оба получают пользу	клубеньковые бактерии и бобовые
Нахлебничество (комменсализм)	одному польза, другому безразлично	рыба-прилипала и акула

Экологическая ниша — место вида в сообществе и весь набор его требований к среде («как живёт и чем занят»); местообитание — «где живёт». Где ниши двух видов перекрываются, возникает конкуренция. Принцип Гаузе (опыты с инфузориями-туфельками): виды с полностью совпадающими нишами долго не уживаются — один вытесняет другого. Близкие виды сосуществуют, когда ниши расходятся (синицы кормятся в разных частях крон).

Сезонные приспособления

Листопад уменьшает испарение воды в холодное время, когда корни не могут всасывать воду из мёрзлой почвы.
Зимняя спячка позволяет пережить время, когда корма нет: обмен веществ замедляется, животное живёт за счёт запасов жира.
Если значение фактора выходит за предел выносливости, организм погибает. У вида-стенобионта кривая выносливости узкая.

Тема 9 · Биология

Экосистемы. Цепи питания и экологические пирамиды

Потренироваться: задания по теме →

Простыми словами

Трава растёт на солнечной энергии, кузнечик ест траву, ящерица — кузнечика. На каждом шаге большая часть энергии «сгорает» на жизнь и уходит теплом — дальше передаётся лишь около десятой части. Поэтому травы на лугу — тонны, а хищников — единицы.

Экосистема — совокупность организмов и условий среды, связанных обменом веществ и энергии. Биогеоценоз (понятие ввёл В. Н. Сукачёв) — экосистема, занимающая однородный участок земной поверхности; состоит из биоценоза (все живые организмы) и биотопа (условия неживой природы).

Роли организмов

Группа	Что делают	Примеры
Продуценты	создают органические вещества из неорганических (фотосинтез)	берёза, клевер, полевой хвощ, зелёные водоросли, цианобактерии
Консументы	потребляют готовые органические вещества: I порядка — растительноядные, II и III — хищники	заяц-беляк, кузнечик, полевая мышь; волк, окунь
Редуценты	разлагают остатки до неорганических веществ	бактерии гниения, плесневый гриб мукор, грибы-сапротрофы

Хвощ, папоротник, мох — тоже продуценты: всё зелёное, что фотосинтезирует. Гриб — не растение и не продуцент.

Цепи и сети питания

Стрелка идёт от того, кого съедают, к тому, кто ест

Ещё цепи: фитопланктон → дафния → плотва → щука; пшеница → полевая мышь → гадюка → змееяд; капустный лист → слизень → ...

Пастбищнаяначинается с живого растения.

Детритнаяначинается с мёртвого органического вещества (опад, помёт, трупы).

Сеть питания — переплетение цепей: большинство организмов питается не одним видом. Чтобы найти пропущенное звено сети, смотрят, кого оно ест (стрелка входит) и кому служит пищей (стрелка выходит): «ест листья дуба, служит пищей синице» → гусеница. Трофический уровень — место организма в цепи по числу звеньев. Цепи редко длиннее 5 звеньев: на каждом уровне теряется около 90 % энергии. Устойчивость экосистеме дают разнообразие видов и разветвлённые сети.

Экологические пирамиды и правило 10 %

Пирамида биомассы: на каждом уровне примерно в 10 раз меньше

На следующий трофический уровень переходит примерно 10 % энергии (биомассы) предыдущего; остальное тратится на жизнедеятельность и рассеивается теплом. Основание пирамиды — всегда продуценты. Бывают пирамиды чисел (число особей), биомассы и энергии.

m_{k} = m_{1} \cdot 0, 1^{k - 1}

m_{1}

— биомасса продуцентов (1-й уровень),

m_{k}

— биомасса на

k

-м уровне

Прямой расчёт. Продуцентов 2500 кг. Третий уровень: $2500 \cdot 0, 1 \cdot 0, 1 = 25$ кг.
Обратный расчёт. Нужно 15 кг консументов II порядка (3-й уровень): продуцентов $15 \cdot 10 \cdot 10 = 1500$ кг.
На пирамиде. Под «?» стоит 40 кг, сверху — неизвестно: $40 : 10 = 4$ кг. Если «?» внизу, а над ним 7 кг: $7 \cdot 10 = 70$ кг.

Консументы II порядка — это третий трофический уровень (первый — продуценты). Делим на 10 столько раз, сколько шагов вверх.

Продуктивность и смена сообществ

Биомасса — общая масса всех организмов сообщества. Первичная продукция — органическое вещество, созданное продуцентами за единицу времени; вторичная — созданное консументами. Ярусность — расположение организмов по этажам; эдификаторы — виды, определяющие облик сообщества (ель в ельнике).

Сукцессия — закономерная смена сообществ на одном участке до устойчивого сообщества, которое дальше не сменяется.

Первичная (нет почвы): голая скала → лишайники и мхи → травы → кустарники → еловый лес. Лишайники разрушают камень и создают первую почву.

Вторичная (почва есть): заброшенное поле (вырубка, пожарище) → травы → кустарники → берёзовый лес → еловый лес. Идёт быстрее — есть почва и семена.

Сети питания и продуктивность

Верхнее звено сети — крупный хищник, который сам никому не служит пищей (например, ястреб, рысь, волк). Рысь охотится и на копытных — молодых кабанов, косуль.
Наибольшую продукцию из наземных экосистем дают влажные тропические леса (много тепла, света и влаги), наименьшую — пустыни и полярные области.

Тема 10 · Биология

Биосфера. Круговорот веществ и охрана природы

Потренироваться: задания по теме →

Простыми словами

Атом углерода, который сейчас в вашем дыхании, мог побывать в листе дуба, в зайце и в волке. Живые организмы снова и снова прогоняют вещества по кругу — и этим меняют всю планету: состав воздуха, воды, почвы.

Биосфера — оболочка Земли, населённая живыми организмами. Учение о биосфере создал В. И. Вернадский.

Границы и вещества биосферы

Оболочка	Докуда есть жизнь
воздушная (атмосфера)	до озонового слоя, примерно 20 км; выше всех находят споры бактерий и грибов
водная (гидросфера)	на всю глубину — до дна самых глубоких впадин, около 11 км
твёрдая (литосфера)	на несколько километров; глубже мешает высокая температура недр

Выше озонового слоя жёсткое ультрафиолетовое излучение не даёт жизни существовать постоянно.

Вещество	Как образовалось	Пример
Живое	все организмы Земли, взятые вместе	растения, животные, грибы, бактерии
Биогенное	создано организмами в прошлом	каменный уголь, нефть, торф, известняк
Косное (неживое)	образовалось без участия организмов	магматические горные породы
Биокосное	создано организмами вместе с неживой природой	почва, ил

Биокосное = «био» + «косное»: живое и неживое вместе. Почва — главный пример.

Функции живого вещества

Газовая	поддерживает газовый состав атмосферы (растения выделяют $O_{2}$ , все организмы — $C O_{2}$ )
Концентрационная	накапливает химические элементы в телах организмов (кальций, кремний, железо, йод)
Окислительно-восстановительная	окисляет и восстанавливает вещества (соединения железа, серы, азота)
Средообразующая	изменяет условия вокруг себя: создаёт почву, меняет состав воды и воздуха
Энергетическая	запасает энергию Солнца в органических веществах

Круговороты углерода и азота

Углерод: CO₂ → растения → животные → остатки → редуценты → CO₂

Углерод надолго выходит из круговорота в каменном угле, нефти, торфе и известняке (раковины моллюсков и скелеты кораллов). Сжигание угля, нефти и газа быстро возвращает его в атмосферу.

Азот атмосферы (растениям недоступен) → азотфиксирующие бактерии (клубеньковые — на корнях бобовых) связывают его → соли азота в почве → растения всасывают корнями, строят белки → животные (питание) → остатки → бактерии гниения → соли азота; денитрифицирующие бактерии возвращают азот в атмосферу. Часть азота связывается при грозовых разрядах.

Азот входит в состав белков и нуклеиновых кислот. Без редуцентов круговорот прервался бы и накопились бы неразложившиеся остатки.

Биогеоценоз и агроценоз

Биогеоценоз (природный)	Агроценоз (поле, сад)
видов много, сети питания разветвлены	видов мало, цепи питания короткие
круговорот веществ замкнут	круговорот незамкнут (урожай уносят)
существует без вмешательства человека	без ухода человека быстро разрушается
энергия только от Солнца	кроме Солнца — энергия от человека (удобрения, техника)
устойчив, существует долго	неустойчив, существует один сезон

Поле 18 га, урожай 22 ц/га: $22 \cdot 18 = 396$ ц.
По диаграмме: лес 40 т/га, поле 8 т/га — продукция леса больше в $40 : 8 = 5$ раз.

Экологические проблемы и ноосфера

Проблема	Причины
усиление парникового эффекта	$C O_{2}$ от сжигания топлива, вырубка лесов, метан рисовых полей и ферм
разрушение озонового слоя	фреоны холодильников и аэрозольных баллонов
кислотные дожди	оксиды серы и азота из заводских труб и угольных котельных
опустынивание	чрезмерный выпас скота, распашка сухих земель
сокращение биоразнообразия	уничтожение мест обитания, промысел, завоз чужеродных видов
загрязнение вод	неочищенные стоки, смыв удобрений, разливы нефти

Ноосфера — «сфера разума», в которую переходит биосфера, когда разумная деятельность человека становится главной силой, изменяющей планету (учение развил Вернадский). Пути охраны: рациональное природопользование (брать столько, сколько природа восстановит), соблюдение ПДК (предельно допустимой концентрации вредных веществ), возобновляемая энергия (солнце, ветер, реки, приливы), безотходные производства, сохранение биоразнообразия.

Круговорот углерода и охрана природы: термины

Круговорот углерода начинается с углекислого газа атмосферы: растения поглощают его при фотосинтезе, создавая органические вещества; дыхание организмов, гниение и горение возвращают $C O_{2}$ в атмосферу.

Рациональное природопользование — использование природных богатств без их истощения.
ПДК (предельно допустимая концентрация) — наибольшее содержание вещества в воздухе, воде или почве, безопасное для организмов.
Безотходное производство — отходы одного производства становятся сырьём для другого, в природу почти ничего не выбрасывается.
Уничтожение мест обитания при застройке и завоз чужеродных видов, вытесняющих местные, ведут к сокращению биологического разнообразия.

Биология: теория

Оглавление

История эволюционных идей. Учение Дарвина

Простыми словами

Вехи истории

Ламарк и Дарвин

Учение Дарвина

Синтетическая теория эволюции (СТЭ)

Ещё о предпосылках и спорах

Вид и его критерии. Популяция

Простыми словами

Семь критериев вида

Популяция

Возрастная структура

Ареал и связи популяций

Движущие силы эволюции

Простыми словами

Изменчивость — материал эволюции

Борьба за существование

Естественный отбор

Дрейф генов и популяционные волны

Формы отбора и случайные процессы

Микроэволюция. Приспособленность организмов

Простыми словами

Три формы естественного отбора

Изоляция и видообразование

Приспособленность и её относительность

Приспособленность: уточнения

Макроэволюция. Доказательства, направления и пути эволюции

Простыми словами

Доказательства эволюции

Эмбриология и палеонтология

Направления и пути эволюции

Дивергенция и конвергенция

Развитие жизни на Земле

Простыми словами

Гипотезы происхождения жизни

Этапы возникновения жизни

Геохронологическая шкала

Периоды и их события

Почему так мало известно о древнейших эрах

Происхождение человека (антропогенез)

Простыми словами

Место человека в системе

Доказательства животного происхождения

Стадии антропогенеза

Движущие силы

Человеческие расы

Мозг, орудия и расы: коротко

Основы экологии. Экологические факторы

Простыми словами

Группы факторов

Закон оптимума и пределы выносливости

Среды обитания и условия

Биотические отношения и ниша

Сезонные приспособления

Экосистемы. Цепи питания и экологические пирамиды

Простыми словами

Роли организмов

Цепи и сети питания

Экологические пирамиды и правило 10 %

Продуктивность и смена сообществ

Сети питания и продуктивность

Биосфера. Круговорот веществ и охрана природы

Простыми словами

Границы и вещества биосферы

Функции живого вещества

Круговороты углерода и азота

Биогеоценоз и агроценоз

Экологические проблемы и ноосфера

Круговорот углерода и охрана природы: термины